Моногибридное скрещивание определение. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание. Вопросы для повторения и задания

В опытах Менделя при скрещивании сортов гороха, которые имели желтые и зеленые семена, все потомство (гибриды первого поколения) оказалось с желтым семенами. При этом не имело значения, из какого именно семени (желтого или зеленого) выросли материнские (отцовские) растения: оба родителя в равной степени способны передавать свои признаки потомству. Аналогичные результаты были обнаружены и в опытах, в которых во внимание брались другие признаки – при скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами все потомство имело гладкие семена. При скрещивании растений с пурпурными и белыми цветками у всех гибридов оказались лишь пурпурные лепестки цветков… Обнаруженная закономерность получила название первого закона Менделя, или закона единообразия гибридов первого поколения. Состояние (аллель) признака, проявляющегося в первом поколении, получило название доминантного, а состояние (аллель), которое в первом поколении гибридов не проявляется, называется рецессивным. «Задатки» признаков (по современной терминологии – гены) Г. Мендель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Состояния, принадлежащие к одной паре признаков, обозначают одной и той же буквой, но доминантный аллель – большой, а рецессивный – маленькой.

Второй закон Менделя. Закон расщепления

При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения между собой (самоопыления или родственное скрещивание) во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными состояниями признаков, т. е. возникает расщепление, которое происходит в определенных отношениях: в опытах Менделя на 929 растений второго поколения оказалось 705 с пурпурными цветками и 224 с белыми. В опыте, в котором учитывался цвет семян, с 8023 семян гороха, полученных во втором поколении, было 6022 желтых и 2001 зеленых, а с 7324 семян, в отношении которых учитывалась форма семени, было получено 5474 гладких и 1850 морщинистых. Исходя из полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении 75 % особей имеют доминантное состояние признака, а 25 % – рецессивное (расщепление 3:1). Эта закономерность получила название второго закона Менделя, или закона расщепления. Его формулировка: при скрещивании двух гибридов первого поколения, которые анализируются по одной альтернативной паре состояний признака, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу в соотношении 1:2:1.

Третий закон Менделя. Закон независимого наследования признаков

Изучая расщепления при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на следующее обстоятельство. При скрещивании растений с желтыми гладкими (ААВВ) и зелеными морщинистыми (aabb) семенами во втором поколении появлялись новые комбинации признаков: желтые морщинистое (Aabb) и зеленые гладкие (ааВЬ), которые не встречались в исходных формах. Из этого наблюдения Мендель сделал вывод, что расщепление по каждому признаку происходит независимо от второго признака. В приведенном примере форма семян наследовалась независимо от их окраски. Эта закономерность получила название третьего закона Менделя, или закона независимого распределения генов. Третий закон Менделя формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум (или более) признакам, во втором поколении наблюдаются независимое наследование и комбинирование состояний признаков, если гены, которые их определяют, расположены в разных парах хромосом. Это возможно потому, что во время мейоза распределение (комбинирования) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо и может привести к появлению потомства с комбинацией признаков, отличных от родительских и прародительских особей.

Для записи скрещиваний нередко используют специальные решетки, которые предложил английский генетик Пеннет (решетка Пеннета). Ими удобно пользоваться при анализе полигибридных скрещиваний. Принцип построения решетки состоит в том, что сверху по горизонтали записывают гаметы отцовской особи, слева по вертикали – гаметы материнской особи, в местах пересечения – вероятные генотипы потомства.

Рис. 1. Решетка Пеннета

При моногибридном скрещивании исследуется наследование одного гена. В классическом моногибридном скрещивании каждый ген имеет два аллеля. Для примера мы возьмем материнский и отцовский организмы с одинаковым генотипом – «Gg». В генетике, как мы уже знаем, для обозначения доминантного аллеля используются заглавные буквы, а для рецессивного – строчные. Этот генотип может дать только два типа гамет, которые содержат или аллель «G» или аллель «g».

Наша решетка Пеннета будет выглядеть следующим образом:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение по генотипам: 1 (25 %) GG: 2 (50 %) GG: 1 (25 %) GG – это типичное соотношение генотипов (1:02:01) для моногибридного скрещивания. Доминантный аллель будет маскировать рецессивный аллель, что означает, что организмы с генотипами «GG» и «Gg» имеют один и тот же фенотип. Например, если аллель «G» дает желтый цвет и аллель «g» дает зеленый цвет, то генотип «gg» будет иметь зеленый фенотип, а генотипы «GG» и «Gg» – желтый фенотип. Суммировав значения в решетке мы будем иметь 3G (желтый фенотип) и lgg (зеленый фенотип) – это типичное соотношение по фенотипам (3:1) для моногибридного скрещивания. А соответствующие вероятности для потомства будут 75%G: 25%gg.

При дигибридных скрещиваниях исследуется наследование двух генов. Для дигибридных скрещиваний мы можем составить решетку Пеннета только в случае, если гены наследуются независимо друг от друга – это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. Этот принцип независимого распределения был открыт Менделем в экспериментах по дигибридным и полигибридным скрещиваниям.

Мы имеем два гена – Формы и Цвета. Для формы: «R» – это доминантный аллель, определяющий гладкую форму и «w» – это рецессивный аллель, который дает морщинистую форму горошин. Для цвета: «Y» – это доминантный аллель, определяющий желтую окраску и «g» это рецессивный аллель дающий зеленую окраску горошин. Мужское и женское растения имеют одинаковый генотип – «RwYg» (гладкие, желтые).

Сначала необходимо определить все возможные комбинации гамет, для этого также можно использовать решетку Пеннета:

Таким образом, гетерозиготные растения могут дать четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RY, Rg, wY, wg. Теперь составим решетку Пеннета для генотипов:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета, для нашего потомства мы получим следующее соотношение и вероятности по генотипам: 1(6,25 %) RRYY 2(12,5 %) RwYY: 1(6,25 %) wwYY: 2(12,5 %) RRYg: 4(25 %) RwYg: 2(12,5 %) wwYg: 1(6,25 %) RRgg: 2(12,5 %) Rwgg: 1(6,25 %) wwgg. А так как доминантные признаки маскируют рецессивные, то соотношение и вероятности по фенотипам мы получим такие: 9(56,25 %) R-Y – (гладкие, желтые): 3(18,75 %) R-gg (гладкие, зеленые): 3(18,75 %) wwY – (морщинистые, желтые): 1(6,25 %) wwgg (морщинистые, зеленые). Такое соотношение по фенотипам – 9:3:3:1 является типичным для дигибридного скрещивания.

Составить решетку Пеннета для скрещивания между двумя растениями гетерозиготными по трем генам будет более сложно. Вот решетка для генотипов (64 клетки).

Мы привели эти примеры для общего представления и расширения знаний по генетике – проблемы решения задач находятся не в сфере нашей дисциплины – основ психогенетики. Кроме того, само решение требует умения пользоваться полиномами и достаточно большого количества времени.

Вопросы и задания по теме 5

1. Подготовьте сообщения о жизни и научном творчестве Г. Менделя.

2. Расскажите подробно обо всех законах, открытых Г. Менделем.

3. Что собой представляет решетка Пеннета?

4. Подготовьте сообщения о роли Т. П. Моргана и его школы в развитии теории наследственности.

5. Как вы полагаете, в чем причина непринятия теории наследственности и генетики в нашей стране в определенные периоды развития науки?

Учебник соответствует базовому уровню Федерального компонента государственного стандарта общего образования по биологии и рекомендован Министерством образования и науки РФ.

Учебник адресован учащимся 10-11 классов и завершает линию Н. И. Сонина. Однако особенности изложения материала позволяют использовать его на завершающем этапе изучения биологии после учебников всех существующих линий.

Книга:

Вспомните!

Что такое ген?

Какой набор хромосом содержат половые клетки?

Закон единообразия гибридов первого поколения. Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку. Поскольку горох – самоопыляющееся растение, в пределах одного сорта не существует изменчивости по конкретному признаку: на растениях, выросших из желтых семян, всегда созревают желтые семена, а на растениях, выросших из зеленых, – зеленые. Учитывая это свойство, Мендель скрестил растения гороха, отличающиеся по цвету семян (рис. 67). Гибридные семена первого поколения все оказались желтого цвета. Аналогичные результаты Мендель получил, изучая наследование остальных пар признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, – рецессивным.

В результате такого скрещивания была установлена важнейшая закономерность наследования, получившая название закона единообразия гибридов первого поколения, или закона доминирования (первый закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных организмов, обладающих альтернативными признаками, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, т. е. будут единообразны по фенотипу. Впоследствии было установлено, что явление доминирования широко распространено и является общей закономерностью для наследования многих признаков у большинства организмов.

Закон расщепления. Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (рис. 67). Среди них оказались не только желтые, но и зеленые семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая – рецессивным. Причем это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям: 3 / 4 семян оказались желтыми и 1 / 4 – зелеными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причем их соотношение 3:1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя (рис. 68).

Рис. 67. Моногибридное скрещивание

Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путем.

Аллельные гены. Мендель не ограничился изучением второго поколения гибридов. Чтобы выяснить, как будут наследоваться признаки в третьем поколении, он вырастил гибриды второго поколения и проанализировал потомство, которое получилось в результате самоопыления. Оказалось, что все растения, выросшие из зеленых семян, производят только зеленые семена, 1 / 3 растений, развивающихся из желтых семян, образуют только желтые, а оставшиеся 2 / 3 растений, выросших из желтых семян, дают желтые и зеленые семена в соотношении 3:1.

Рис. 68. Моногибридное скрещивание. Результаты работы Г. Менделя

Чтобы объяснить закономерности наследования признаков у гороха, Мендель предположил, что развитие каждого признака определяется неким наследственным фактором, который впоследствии был назван геном. Мендель ввел буквенные обозначения, которыми мы пользуемся и в настоящее время. Доминантные признаки и гены обычно обозначают прописными латинскими буквами (А, В, С ), а рецессивные – строчными (а, b, с ). В данном опыте желтая окраска – доминантный признак (А), а зеленая – рецессивный (а). Пару генов (А и а), которые определяют альтернативные признаки, называют аллельными генами, а каждый член пары – аллелем. Аллели (от греч. allelon – взаимно) – это различные состояния гена, определяющие различные формы одного и того же признака. В данном примере ген, отвечающий за цвет семени, может находиться в двух аллельных вариантах: желтая окраска (А ) или зеленая окраска (а).

В результате анализа третьего поколения Мендель обнаружил, что организмы, одинаковые по внешнему виду, могут различаться по наследственным задаткам. Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo – равный, zygota – оплодотворенная яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero – разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена – оба доминантных (АА ) или оба рецессивных (аа ).

Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещиваний, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном положении, чем был сам ученый в середине XIX в. В то время никто не знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромосомах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую ценность имеют выводы, сделанные Менделем.

Закон чистоты гамет. Мендель предположил, что каждая клетка организма содержит по два наследственных фактора, причем при образовании гибридов эти факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Исчезновение одного из родительских признаков в первом поколении гибридов и появление его вновь во втором поколении подтверждало предположение Менделя, что наследственные факторы – это некие дискретные единицы, которые не «растворяются» и не «смешиваются», а сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.

При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки – гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа ), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа ). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании – гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет , который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.

Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный (2n ) набор хромосом. В результате мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (1n), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.

Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществленные Менделем, используя современные знания (рис. 69).

Р (от лат. parenta – родители) обозначает родительское поколение, F 1 (от лат. filii – дети) – гибриды первого поколения, F 2 – гибриды второго поколения, символ

– женскую особь, символ

– мужскую, знак? – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование желтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зеленую окраску. Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: Р (

Моногибридное скрещивание – это такое скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга только по одной паре альтернативных (противоположных) признаков. Например, отцовское растение имеет пурпурные цветы (львиный зев, горох), а материнское – белые или наоборот.

Перед тем как проводить скрещивание надо убедиться в том, что этот признак устойчивый – константен и передается из поколения в поколение. У растений с обоеполыми цветками до опыления удаляют пыльники, а те цветы, которые опыляются перекрестно изолируют от среды.

В опытах проделанных Г. Менделем скрещивались растения гороха с пурпурными цветами с горохом с белыми цветами, при этом уже после первого опыления в бобах образовались гибридные семена первого поколения F 1 , эти семена дадут гибридные растения первого поколения, которые в результате самоопыления образуют семена второго поколения F 2 . Причем оказалось, что в первом поколении F 1 развивается только один из двух признаков – пурпурные цветы. Второй признак – белые цветы как бы исчезает и не проявляется.

Это явление преобладания одного из признаков родителей у гибридов Мендель назвал – доминированием , а противоположный подавленный признак был назван рецессивным .

Закондоминирования – первый закон Менделя, называют также законом единообразия гибридов первого поколения, так как все особи первого поколения имеют одинаковое проявление признака. Так если мы взяли горох с пурпурными цветами и опылили эти цветы пыльцой с белых цветов, в первом поколении из семян вырастут растения, цветы которых будут иметь пурпурную окраску. При самоопыления эти растения во втором поколении – F 2 образуют растения с разными цветами: пурпурными и белыми – это явление называется - РАСЩЕПЛЕНИЕМ II закон Менделя. Причем расщепление будет идти в определенном количественном соотношении, а именно ¾ от общего числа растений будут растениями с пурпурными цветами и лишь ¼ - с белыми, т.е., отношение растений с доминантными признаками по отношению к растениям с рецессивными признаками окажется 3:1. Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а был только подавлен и во втором гибридном поколении он проявился. Тоже наблюдалось в опытах Менделя при скрещивании растений гороха с гладкими и морщинистыми семенами. От 253 самоопыляющихся растений F 1 Мендель получил в F 2 7324 семени, из них гладких 5474, морщинистых – 1850. Это очень близко к теоретическому соотношению 3:1. Однако, Мендель неоднократно подчеркивал, что эти отношения отражают лишь средние величины. При малом числе особей количество растений с альтернативными признаками в F 2 будет колебаться в силу случайных причин. Это подтверждает сводная таблица расщепления потомства 10 гибридных растений в F 2.

Если растения с белыми цветами полученные в F 2 самоопыляются, они дают только растения с белыми цветами. Несколько иначе себя ведут растения с пурпурными цветами. Лишь 1/3 из них при самоопылении в F 2 дает пурпурные цветы, а остальные 2/3 образуют растения обоих типов. Следовательно, генетически эти растения не одинаковы и расщепление по генотипу будет идти 1:2:1.

Итак, проводя скрещивание с учетом только одного признака (моногибридное скрещивание) Мендель установил:

1. У гибридов первого поколения проявляется только один из пары альтернативных признаков – доминантный, рецессивный признак не проявляется. Это явление было названо доминированием , а позже первым законом или правилом Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения.

2. В потомстве гибридов первого поколения F 2 появляются особи как с доминантными признаками, так и с рецессивными, причем соотношение ко вторым составляет 3:1. Это II – закон Менделя, который в 1900 г. Гуго де Фриз назвал законом расщепления .

3. В среднем среди ¾ растений F 2 с доминантными признаками 2/4 от всех растений оказываются гибридными, которые при самоопылении дают расщепление также в отношении 3:1 и только ¼ остается константной в последующих поколениях. Следовательно, в F 2 половина растений являются гибридными, а половина – чистыми, константными сохраняющими родительские признаки.

Изучая поколение, образовавшееся в F 2 мы наблюдаем, что внешне 3 части гибридов имеют сходные признаки (пурпурные цветы, гладкие семена и т.д.), а одна часть резко отличается (белые цветы, морщинистые семена). Такое отличие по внешним признакам называется фенотипическим расщеплением. Фенотипом называют совокупность свойств и признаков организма, которые являются результатом взаимодействия генотипа особи с окружающей средой. Вместе с тем среди внешне сходных растительных гибридов второго поколения часть из них всегда будут давать пурпурные цветы, тогда как – 2/3 от целого дадут вновь расщепление. Значить наследственное начало этих растений будет не одинаково. Под генотипом мы понимаем совокупность наследственных задатков, которыми обладает организм. Т.е. при моногибридном скрещивании во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу как 3:1, а по генотипу 1:2:1.

Мендель впервые для обозначения генотипа использовал символику, факторы или гены определяющие признаки обозначались буквами латинского алфавита. Например, ген доминантного признака – желтой окраски семян – Мендель обозначал через заглавную букву – А, а ген противоположного рецессивного признака – зеленая окраска семян – строчной буквой – а, генотип доминантной формы тогда будет АА, а рецессивной – аа. Гибрид F 1 будет иметь формулу – Аа. В таком случае потомки гибридов F 1 покажут расщепление в F 2 соответствующее формуле 1АА:2Аа:1аа.

Эта символика факторов парных признаков используется для отображения расщепления в потомстве гибридов. Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления Бетсон в 1902 г. назвал гомозиготными , а формы Аа – дающие расщепление – гетерозиготными . Каждую пару альтернативных факторов Иоганнсен с 1926г. называет аллельной . Однако, истинную природу такой парности Мендель не знал. Он предполагал, что половые клетки несут по одному задатку признаков соединяющихся при оплодотворение. Теперь эти задатки или факторы, которые переносят гаметы называют генами. Ген-это единица наследственности.

Если взять тот же опыт Менделя с горохом, где скрещены растения с пурпурными цветами с растениями с белыми цветами, то мы видим следующие: допустим, что в соматических клетках гороха имеется всего одна пара гомологичных хромосом, а ген определяющий признак пурпурной окраски цветка, обозначаемый буквой А, находится в каждой из этих хромосом у родительского растения. Тогда соматические клетки гомозиготного растения, обладающего доминантным фактором окраски цветка, должны нести два гена – АА, поскольку в этих клетках каждая из хромосом представлена в двойном наборе. Соответственно клетки другого растения с белыми цветами имеет в гомозиготном состоянии рецессивный ген белой окраски – аа. В результате мейоза в каждой гамете число хромосом уменьшится в два раза и остается только одна хромосома из пары с единственным геном: А или а. При оплодотворении в гибридной зиготе восстанавливается парность хромосом и формула гибрида будет Аа, такая какую написал Мендель. При развитии половых клеток в гибридном организме хромосомы разойдутся в разные дочерние клетки. Тогда женские и мужские гаметы будут образовываться в равном числе. При оплодотворении гаметы обоих типов могут соединяться с равной вероятностью. В результате оплодотворения образуется четыре типа зигот.

Реципрокное скрещивание.

Родители – Р. Для облегчения расчета сочетаний разных

типов гамет английский ученый Пеннет

♀АА х ♂аа предложил построить решетку которая и

Была названа в его честь. По вертикали

Гаметы записываются женские гаметы, а по

горизонтали мужские. В образовавшиеся

F 1 Аа квадраты вписываются сочетания гамет

эти сочетания соответствуют генотипов

Р ♀ Аа х ♂ Аа зигот.

а Аа аа Г. Менделем общие для всего органического

мира. Например: ♀АА – ком. х ♂аа – рог. в F 1 все потомство комолое – Аа, при скрещивании гибридов первого поколения между собой получается расщепление по фенотипу 3 ком.:1рог.; а по генотипу 1АА:2Аа:2аа.

Вопросы для самоконтроля:

1.Первый закон Менделя

2.Что такое фенотип и генотип.

3. Гомологичные хромосомы их происхождение.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.

Чешский исследователь Грегор Мендель (1822-1884) считается основателем генетики , так как он первым, еще до того как оформилась эта наука, сформулировал основные законы наследования. Многие ученые до Менделя, в том числе выдающийся немецкий гибридизатор XVIII в. И. Кельрейтер, отмечали, что при скрещивании растений, принадлежащих к различным разновидностям, в гибридном потомстве наблюдается большая изменчивость. Однако объяснить сложное расщепление и, тем более, свести его к точным формулам никто не сумел из-за отсутствия научного метода гибридологического анализа.

Именно благодаря разработке гибридологического метода Менделю удалось избежать трудностей, запутавших более ранних исследователей. О результатах своей работы Г. Мендель доложил в 1865 г. на заседании Общества естествоиспытателей в г. Брюнна. Сама работа под названием “Опыты над растительными гибридами” была позже напечатана в “Трудах” этого общества, но не получила надлежащей оценки современников и оставалась забытой в течение 35 лет.

Будучи монахом, свои классические опыты по скрещиванию различных сортов гороха Г. Мендель проводил в монастырском саду в г. Брюнна. Он отобрал 22 сорта гороха, которые имели четкие альтернативные различия по семи признакам: семена желтые и зеленые, гладкие и морщинистые, цветки красные и белые, растения высокие и низкие и т.д. Важным условием гибридологического метода было обязательное использование в качестве родителей чистых, т.е. не расщепляющихся по изучаемым признакам форм.

Большую роль в успехе исследований Менделя сыграл удачный выбор объекта. Горох посевной — самоопылитель. Для получения гибридов первого поколения Мендель кастрировал цветки материнского растения (удалял пыльники) и производил искусственное опыление пестиков пыльцой мужского родителя. При получении гибридов второго поколения эта процедура уже была не нужна: он просто оставлял гибриды F 1 самоопыляться, что делало эксперимент менее трудоемким. Растения гороха размножались исключительно половым способом, так что ни какие отклонения не могли исказить результаты опыта. И, наконец, у гороха Мендель обнаружил достаточное для анализа количество пар ярко контрастирующих (альтернативных) и легко различимых пар признаков.

Мендель начал анализ с самого простого типа скрещивания — моногибридного, при котором у родительских особей имеются различия по одной паре признаков. Первой закономерностью наследования, обнаруженной Менделем, было то, что все гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип и наследовали признак одного из родителей. Этот признак Мендель назвал доминантным. Альтернативный ему признак другого родителя, не проявившийся у гибридов, был назван рецессивным. Открытая закономерность получила названия I закона Менделя, или закона единообразия гибридов I-го поколения . В ходе анализа второго поколения была установлена вторая закономерность: расщепление гибридов на два фенотипических класса (с доминантным признаком и с рецессивным признаком) в определенных числовых отношениях. Путем подсчета количества особей в каждом фенотипическом классе Мендель установил, что расщепление в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3: 1 (на три растения с доминантным признаком, одно — с рецессивным). Эта закономерность получила название II закона Менделя, или закона расщепления . Открытые закономерности проявлялись при анализе всех семи пар признаков, на основании чего автор пришел к выводу об их универсальности. При самоопылении гибридов F 2 Мендель получил следующие результаты. Растения с белыми цветами давали потомство только с белыми цветками. Растения с красными цветками вели себя по-разному. Лишь третья часть их давала единообразное потомство с красными цветами. Потомство остальных расщеплялось в отношении красной и белой окраски в соотношении 3: 1.

Ниже приведена схема наследования окраски цветков гороха, иллюстрирующая I и II законы Менделя.

При попытке объяснить цитологические основы открытых закономерностей Мендель сформулировал представление о дискретных наследственных задатках, содержащихся в гаметах и определяющих развитие парных альтернативных признаков. Каждая гамета несет по одному наследственному задатку, т.е. является “чистой”. После оплодотворения зигота получает два наследственных задатка (один — от матери, другой — от отца), которые не смешиваются и в дальнейшем при образовании гибридом гамет также попадают в разные гаметы. Эта гипотеза Менделя получила название правила “чистоты гамет”. От комбинации наследственных задатков в зиготе зависит то, каким признаком будет обладать гибрид. Задаток, определяющий развитие доминантного признака, Мендель обозначал заглавной буквой (А ), а рецессивный — прописной (а ). Сочетание АА и Аа в зиготе определяет развитие у гибрида доминантного признака. Рецессивный признак проявляется только при комбинации аа .

В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.

Гибридологический анализ предусматривает реципрокное скрещивание родительских форм, т.е. использования одной и той же особи сначала в качестве материнского родителя (прямое скрещивание), а затем в качестве отцовского (обратное скрещивание). Если в обоих скрещиваниях получаются одинаковые результаты, соответствующие законам Менделя, то это говорит о том, что анализируемый признак определяется аутосомным геном. В противном случае имеет место сцепление признака с полом, обусловленное локализацией гена в половой хромосоме.

Буквенные обозначения: Р — родительская особь, F — гибридная особь, ♀ и ♂ — женская или мужская особь (или гамета),
заглавная буква (А) — доминантный наследственный задаток (ген), строчная буква (а) — рецессивный ген.

Среди гибридов второго поколения с желтой окраской семян есть как доминантные гомозиготы, так и гетерозиготы. Для определения конкретного генотипа гибрида Мендель предложил проводить скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно получило название анализирующего. При скрещивании гетерозиготы (Аа ) с линией анализатором (аа) наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1: 1.

Если гомозиготной рецессивной формой является один из родителей, то анализирующее скрещивание одновременно становится беккроссом — возвратным скрещиванием гибрида с родительской формой. Потомство от такого скрещивания обозначают F b .

Закономерности, обнаруженные Менделем при анализе моногибридного скрещивания, проявлялись также и в дигибридном скрещивании, в котором родители различались по двум парам альтернативных признаков (например, желтая и зеленая окраска семян, гладкая и морщинистая форма). Однако количество фенотипических классов в F 2 возрастало вдвое, а формула расщепления по фенотипу была 9: 3: 3: 1 (на 9 особей с двумя доминантными признаками, по три особи — с одним доминантным и одним рецессивным признаком и одна особь с двумя рецессивными признаками).

Для облегчения анализа расщепления в F 2 английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета ). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F 1 , справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).

Расщепление в F 2 можно представить, используя фенотипические радикалы, т.е. указывая не весь генотип, а только гены, которые определяют фенотип. Эта запись выглядит следующим образом:

Черточки в радикалах означают, что вторые аллельные гены могут быть как доминантными, так и рецессивными, фенотип при этом будет одинаковым.

Схема дигибридного скрещивания
(решетка Пеннета)

Общее количество генотипов F 2 в решетке Пеннета — 16, но разных — 9, так как некоторые генотипы повторяются. Частота разных генотипов описывается правилом:

В F 2 дигибридного скрещивания все гомозиготы встречаются один раз, моногетерозиготы — два раза и дигетерозиготы — четыре раза. В решетке Пеннета представлены 4 гомозиготы, 8 моногетерозигот и 4 дигетерозиготы.

Расщепление по генотипу соответствует следующей формуле:

1ААВВ: 2ААВb: 1ААbb: 2АаВВ: 4АаВb: 2Ааbb: 1ааВВ: 2ааВb: 1ааbb.

Сокращенно - 1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1.

Среди гибридов F 2 только два генотипа повторяют генотипы родительских форм: ААВВ и ааbb ; в остальных произошла перекомбинация родительских генов. Она привела к появлению двух новых фенотипических классов: желтых морщинистых семян и зеленых гладких.

Проведя анализ результатов дигибридного скрещивания по каждой паре признаков отдельно, Мендель установил третью закономерность: независимый характер наследования разных пар признаков (III закон Менделя ). Независимость выражается в том, что расщепление по каждой паре признаков соответствует формуле моногибридного скрещивания 3: 1. Таким образом, дигибридное скрещивание можно представить как два одновременно идущих моногибридных.

Как было установлено позже, независимый тип наследования обусловлен локализацией генов в разных парах гомологичных хромосом. Цитологическую основу менделевского расщепления составляет поведение хромосом в процессе клеточного деления и последующее слияние гамет во время оплодотворения. В профазе I редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют, а затем в анафазе I расходятся к разным полюсам, благодаря чему аллельные гены не могут попасть в одну гамету. Негомологичные хромосомы при расхождении свободно комбинируются друг с другом и отходят к полюсам в разных сочетаниях. Этим обусловлена генетическая неоднородность половых клеток, а после их слияния в процессе оплодотворения — генетическая неоднородность зигот, и как следствие, генотипическое и фенотипическое разнообразие потомства.

Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F 2 равна 3: 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F 2 дигибридного скрещивания будет:

(3: 1) 2 = 9: 3: 3: 1,

тригибридного (3: 1) 3 = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1 и т.д.

Число фенотипов в F 2 полигибридного скрещивания равно 2 n , где n — число пар признаков, по которым различаются родительские особи.

Формулы расчета других характеристик гибридов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Количественные закономерности расщепленияв гибридном потомстве
при различных типах скрещиваний

Проявление закономерностей наследования, открытых Менделем, возможно только при определенных условиях (не зависящих от экспериментатора). Ими являются:

1. Равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
2. Всевозможное сочетание гамет в процессе оплодотворения.
3. Одинаковая жизнеспособность всех сортов зигот.

Если эти условия не реализуются, то характер расщепления в гибридном потомстве изменяется.

Первое условие может быть нарушено по причине нежизнеспособности того или иного типа гамет, возможной вследствие различных причин, например, негативного действия другого гена, проявляющегося на гаметическом уровне.

Второе условие нарушается в случае селективного оплодотворения, при котором наблюдается предпочтительное слияние определенных сортов гамет. При этом гамета с одним и тем же геном может вести себя в процессе оплодотворения по-разному, в зависимости от того является ли она женской или мужской.

Третье условие обычно нарушается, если доминантный ген имеет в гомозиготном состоянии летальный эффект. В этом случае в F 2 моногибридного скрещивания в результате гибели доминантных гомозигот АА вместо расщепления 3: 1 наблюдается расщепление 2: 1. Примером таких генов являются: ген платиновой окраски меха у лисиц, ген серой окраски шерсти у овец породы ширази. (Подробнее в следующей лекции.)

Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.

Открытие Менделем законов наследования более чем на три десятилетия опередило развитие генетики. Опубликованный автором труд “Опыт работы с растительными гибридами” не был понят и по достоинству оценен современниками, в том числе Ч. Дарвиным. Основная причина этого заключается в том, что к моменту публикации работы Менделя еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс деления клеток, составляющий, как было сказано выше, цитологическую основу менделевских закономерностей. Кроме того, сам Мендель усомнился в универсальности открытых им закономерностей, когда по совету К. Негели стал проверять полученные результаты на другом объекте — ястребинке. Не зная о том, что ястребинка размножается партеногенетически и, следовательно, у нее нельзя получить гибридов, Мендель был совершенно обескуражен итогами опытов, никак не вписывавшимися в рамки его законов. Под влиянием неудачи он забросил свои исследования.

Признание пришло к Менделю в самом начале ХХ в., когда в 1900 г. три исследователя — Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — независимо друг от друга опубликовали результаты своих исследований, воспроизводящих эксперименты Менделя, и подтвердили правильность его выводов. Поскольку к этому времени был полностью описан митоз, почти полностью мейоз (его полное описание завершилось в 1905 г.), а также процесс оплодотворения, ученые смогли связать поведение менделевских наследственных факторов с поведением хромосом в процессе клеточного деления. Переоткрытие законов Менделя и стало отправной точкой для развития генетики.

Первое десятилетие ХХ в. стало периодом триумфального шествия менделизма. Закономерности, открытые Менделем, были подтверждены при изучении различных признаков как на растительных, так и на животных объектах. Возникло представление об универсальности законов Менделя. Вместе с тем стали накапливаться факты, которые не укладывались в рамки этих законов. Но именно гибридологический метод позволил выяснить природу этих отклонений и подтвердить правильность выводов Менделя.

Все пары признаков, которые были использованы Менделем, наследовались по типу полного доминирования. В этом случае рецессивный ген в гетерозиготе не действует, и фенотип гетерозиготы определяется исключительно доминантным геном. Однако большое число признаков у растений и животных наследуются по типу неполного доминирования. В этом случае гибрид F 1 полностью не воспроизводит признак того или другого родителя. Выражение признака является промежуточным, с большим или меньшим уклонением в ту или другую сторону.

Примером неполного доминирования может быть промежуточная розовая окраска цветков у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с доминантной красной и рецессивной белой окраской (см. схему).

Схема неполного доминирования при наследовании окраски цветков у ночной красавицы

Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А . Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1: 2: 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.

Существует еще один тип поведения аллельных генов в гетерозиготе. Он называется кодоминированием и описан при изучении наследования групп крови у человека и ряда домашних животных. В этом случае у гибрида, в генотипе которого присутствуют оба аллельных гена, в равной мере проявляются оба альтернативных признака. Кодоминирование наблюдается при наследовании групп крови системы А, В, 0 у человека. У людей с группой АВ (IV группа) в крови присутствуют два разных антигена, синтез которых контролируется двумя аллельными генами.

Posted on 16.11.2011 by Борис Садыков

Хочу вас обрадовать. Я написал по тем основным положениям генетики, освоив которые, вы без труда научитесь понимать решение генетических задач любой сложности.

В данной статье помещены лишь самые простые генетические задачи по моногибридному скрещиванию. Хотя для большинства из вас решение их не вызовет затруднений, но они нужны нам в основном в методическом плане.

Проследив логику рассуждений на простых примерах, вы сможете применить ее и к более сложным заданиям. Моногибридное скрещивание — основа основ понимания вами всей генетики в дальнейшем. Чтобы ваши знания были более полными в целом, «фундамент» должен быть прочным.

Различных руководств по решению генетических задач очень и очень много. Но большинство из них это простые задачники: есть условие задачи, есть ответ.

Могут быть и пособия с краткими пояснениями. Но эти пояснения оказываются полезными лишь тем, кто и так уже довольно хорошо понимает как надо решать.

Я же, как репетитор по биологии, постараюсь на примере многих возможных типов заданий по генетике, преподнести разъяснение решений различных задач наиболее подробно. В общем моя функция: разъяснить как решать задачи по генетике тем, кому кажется, что это что-то очень трудное, но они непременно хотели бы научиться решать самостоятельно.

В моей платной книге « « , подробно разбираются задачи:

* по Менделевским типам скрещивания (моногибридному и дигибридному);

* по Моргану на сцепленное наследование (с кроссинговером и без кроссинговера);

* по наследованию, сцепленному с полом

* и по анализу родословных.

Примеры, приводимых мною заданий по моногибридному скрещиванию очень различаются по сложности. Советую сначала, прочитав условие задачи, решать ее самостоятельно и лишь в случае затруднения с решением читать мои пояснения (порой они слишком развернутые и тем, кто разбирается, конечно, покажутся через чур подробными).

Кареглазый мужчина женился на голубоглазой женщине. У них родился голубоглазый ребенок. Определите генотипы родителей и вероятность рождения ребенка с карими глазами.

Задача 2. Вы знаете, что полидактилия (шестипалость) — доминантный признак

Полидактилия у человека является доминантным признаком, а нормальное строение кистей рук – признак рецессивный. От брака гетерозиготного шестипалого мужчины с женщиной, имеющей нормальное строение кистей рук, родились два ребенка: пятипалый и шестипалый. Каков генотип этих детей?

Задача 3. На неполное доминирование

У человека курчавые волосы – доминантный признак, а прямые (гладкие) рецессивный признак. У гетерозигот волосы волнистые. Какой тип волос у детей может быть, и с какой вероятностью, если оба родителя имеют волнистые волосы?

Задача 4. Объясняющая, что такое анализирующее скрещивание

У человека доминантный ген вызывает аномалию развития скелета, выражающуюся в изменении костей черепа и редукции ключиц. Женщина с нормальным строением скелета вышла замуж за мужчину, страдающего данной аномалией. Ребенок от этого брака имел нормальное строение скелета. Можно ли по фенотипу ребенка определить генотип его отца? Ответ обоснуйте.

Задача 5. Микросомия гемифациальная

Микросомия гемифациальная сопровождается односторонней аномалией ушной раковины с недоразвитием нижней челюсти на той же стороне. Определяется аутосомным доминантным геном. Какое потомство можно ожидать от брака супругов гетерозиготных по данной патологии.

Задача 6. Когда может родиться кто угодно

Голубоглазый мужчина женат на кареглазой женщине, родители которой были также кареглазыми, но сестра – голубоглазая. Может ли у них родиться голубоглазый ребенок? Какой закон действует в данной ситуации? Назовите и сформулируйте его.

Решения этих задач подробно разбираются в моей платной книге « «.

Примеры решений некоторых типичных задач на моногибридное скрещивание

Задача1. Из семян плодов томатов красного цвета фермер получил растения с плодами красного цвета и растения с плодами желтого цвета. Красный цвет определяется доминантным геном.

а) назовите цвет плодов томатов, составляющих три четверти полученного урожая

б) выберите правильный вариант ответа. П олученный результат является доказательством: 1) закона единообразия; 2) закона расщепления признаков

в) сформулируйте Менделевский закон, выбранный в предыдущем задании

а) Так как от растений с красными плодами получились растения и с красными, и с желтыми плодами, значит красный цвет определяется доминантным аллелем А , а желтый — рецессивным а -малое. Очевидно и то, что получить от растений с красными плодами растения и с красными, и с желтыми плодами, возможно, если генотип растений томата с красными плодами был гетерозиготным: Аа х Аа (получим по фенотипу 3А- к 1аа или на 3 части красных томатов 1 часть желтых).

б) это 2) закон расщепления признака (ни в коем случае «не признаков», а именно признака, так как речь идет о моногибридном скрещивании, когда рассматривается характер наследования всего одного признака - в данном случае это цвет плодов томатов, который может быть красным или желтым)

в) Уже более 100 лет этот второй закон Менделя: «закон расщепления признака в потомстве второго поколения в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу» .

Вот в третьем законе Менделя, «закон независимого наследования признаков », установленном им при дигибридном скрещивании, действительно речь идет о характере наследования двух разных признаков.

Задача 2. У пшеницы красная окраска колоса доминантная по отношению к белой. Гетерозиготное красноколосое растение скрещено с белоколосым. В F2 получено 28 растений.

1.Сколько типов гамет может образовать красноколосое растение?

2.Сколько типов гамет может образовать белоколосое растение?

3.Сколько растений F2 будут гетерозиготными?

4.Сколько растений F2 могут быть красноколосыми?

5.Сколько разных генотипов может быть в F2

6.Продемонстрируйте проявление законов Менделя на результатах задачи.

Обозначим А - аллельный ген, ответственный за проявление красной окраски колоса пшеницы; а — аллельный ген, ответственный за проявление белой окраски колоса пшеницы. Тогда генотип красноколосого растения будет АА или Аа ; генотип белоколосого только аа .

1. 2 гаметы «А » и «а »; 2. Одну гамету «а »; 3. Из 28 растений гетерозигот с генотипом Аа будет половина, 14 штук; 4. Все гетерозиготы и есть красноколосые, их 14 штук; 5. 2 генотипа Аа и аа ;

6. P: Aa x aa

G: … A,a … a

Гетерозигота Аа будет по фенотипу красноколосым растением (Это 1 закон Менделя, закон единообразия гибридов первого поколения. Или закон доминирования одного аллельного гена над другим).

Продемонстрировать на условии этой задачи второй закон Менделя (а тем более третий для дигибридного скрещивания) не удастся. Для демонстрации второго закона, закона расщепления признака в потомстве в отношении 1:2:1 по генотипу и 3:1 по фенотипу, надо скрещивать две гетерозиготные особи друг с другом (или провести самоопыление), то есть скрестить Аа х Аа.

Задача 3. У голубоглазого мужчины родители имеют карие глаза, он женился на кареглазой женщине, у которой отец имел карие глаза, а мать голубые. От этого брака родился голубоглазый ребёнок. Определить генотипы всех упомянутых лиц со стороны родителей.

Обозначим: А — доминантный аллель, ответственный за проявление карих глаза; а — рецессивный аллель, ответственный за проявление голубые глаз.

У мужчины голубые глаза, значит его генотип — aa . Поэтому оба его родителя обладали рецессивным аллелем а — малое. Поскольку у них у обоих карие глаза, то их генотип был гетерозиготным Аа.

У женщины карие глаза, значит в ее генотипе присутствует аллель A . Аллель a — малое также присутствует, так как у неё родился голубоглазый сын — aa (а значит один из рецессивных аллельных генов унаследован от неё). Генотип матери этой женщины — aa , генотип отца этой женщины мог быть как АА. так и Аа .

Итак, генотипы всей семьи запишутся так:
aa — мать женщины
A- — отец женщины
Aa — мать мужчины
Aa — отец мужчины
Aa — женщина
aa — мужчина
aa — их сын

Задача 4. У человека ген длинных ресниц доминирует над геном коротких ресниц. Женщина с длинными ресницами, у отца которой ресницы были короткими вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения ребенка с длинными ресницами?

Обозначим: А - аллельный ген, ответственный за проявление признака длинных ресниц; а - короткие ресницы.

Определим генотип женщины. Очевидно, что она была гетерозиготой Аа , так как от отца ей достался аллельный ген а — малое, но сама то она была фенотипически с длинными ресницами.

Генотип мужчины мог быть только - аа .

Значит вероятность рождения ребенка с длинными ресницами в этом браке составляет 50%.

Задача 5. При разборе судебного дела по установлению отцовства суду была предоставлена справка о том, что мать имеет вторую группу крови, ребенок четвертую, а предполагаемый отец — третью. К какому выводу должен придти суд?

В. Решение генетических задач | аллельные гены анализирующее скрещивание гетерозигота гомозигота доминантные гены микросомия гемифациальная моногибридное скрещивание наследование признаков неполное доминирование полидактилия репетитор биологии по Скайпу репетитор по биологии рецессивные гены решение генетических задач чистые линии шестипалость |